Un Tercer Tipo de Fotorreceptores Localizados en la Retina Interna de las Aves Regula Diferentes Funciones No-visuales.
Mario E. Guido CIQUIBIC-CONICET UNC
En la retina de vertebrados existen dos clases diferentes de c¨¦lulas fotorreceptoras, conos y bastones responsables de la visi¨®n diurna y nocturna respectivamente. Evidencias recientes de nuestro grupo han demostrado que algunas c¨¦lulas ganglionares de la retina (CGRs) de pollo ser¨ªan fotosensibles (Contin et al., 2006). Estas c¨¦lulas expresan dos genes para el fotopigmento melanopsina (Opn4m y x), opsina similar a las de invertebrados, as¨ª tambi¨¦n marcadores de especificaci¨®n (Pax6, Brn3) y la prote¨ªna Gq. En base a la presencia de estas opsinas (Opn4m y x) y de los factores de especificaci¨®n mencionados, las CGRs habr¨ªan derivado de un ancestro com¨²n con los fotorreceptores rabdom¨¦ricos de invertebrados. Cultivos primarios de GGRs embrionarias de pollo a estadios tempranos (E8) contienen relojes aut¨®nomos que sintetizan melatonina r¨ªtmicamente (Garbarino et al., 2004), expresan Opn4 m y x, y poseen c¨¦lulas intr¨ªnsecamente fotosensibles que act¨²an a trav¨¦s de una cascada de fototransducci¨®n similar a la de invertebrados. Dicha cascada involucra la activaci¨®n de la fosfolipasa C y del ciclo de los fosfoinositidos con incrementos r¨¢pidos y transientes en los niveles de IP3, de acido fosfatidico, fosfatidilinositol fosfato (PIP) y bisfosfato (PIP2), y la consecuente movilizaci¨®n de Ca2+ intracelular (Contin et al., 2010). Asimismo, los pollos GUCY1*-modelo de ceguera similar a la amaurosis cong¨¦nita de Leber- carecen de conos y bastones funcionales, sin embargo perciben luz a trav¨¦s de su retina interna. Esta fotosensibilidad permite sincronizar los ritmos diarios de alimentaci¨®n y regular el reflejo pupilar a trav¨¦s de una opsina basada en vitamina A con ¦Ëm¨¢x ~484 nm (Valdez et al., 2009). Estas CGRs fotosensibles aparecen muy temprano en el desarrollo y formar¨ªan parte de un circuito no-visual involucrado en funciones fisiol¨®gicas independientes de la visi¨®n.
A Third Type of Photoreceptor Cells Located in the Chicken Inner Retina Regulates Different Non-visual Functions.
In the vertebrate retina, there exist two classes of photoreceptors, cones and rods involved in day- and night-vision respectively. Recent evidences from our group have shown that some retinal ganglion cells (RGCs) in the chicken are photosensitive cells (Contin et al., 2006). These cells express two genes for the photopigment melanopsin (Opn4 m and x), opsin similar to the invertebrate photopigments, as well as specification markers (Pax6, Brn3) and the G protein q suggesting that these RGCs would have evolved from a common ancestor to the invertebrate rhabdomeric photoreceptors. Primary cultures of RGCs from chicken embryos at very early stages (E8) contain autonomous clocks that synthesize melatonin rhythmically (Garbarino et al., 2004), express Opn4 m and x, and have intrinsically photosensitive cells acting through a an invertebrate-like phototransduction cascade. Indeed, this cascade involves the activation of phospholipase C and the phosphoinositide cycle with a significant and very rapid increase in levels of IP3, phosphatidic acid, phosphatidilinositol phosphate (PIP) and bisphosphate (PIP2), and Ca2+ mobilization (Contin et al., 2010). Moreover, GUCY1* birds-a blindness model of Leber Congenital Amaurosis- lacking functional cones and rods, still perceive light through the inner retina. This photosensitivity is responsible for the synchronization of daily feeding rhythms and regulation of pupil reflexes by using a vitamin A-based opsin with a ¦Ëm¨¢x ~484 nm (Valdez et al., 2009). These intrinsically photosensitive RGCs appear very early in the development before any sign of vision may occur and form part of a non-visual circuit involved in diverse non-image forming functions.
